一十八般兵器

　　植物與動物有個很大的不同，就是植物有葉綠體可以進行光合作用。植物的葉綠體是從藻類演化而來，在與植物細胞發生「內共生」關係之後，逐漸失去了許多基因。這些消失的基因並非葉綠體不需要，而是可以從它的宿主—也就是植物細胞來供應，所以葉綠體就將它拋棄了，改由植物細胞合成後，再以蛋白質的型態送進葉綠體。

　　蛋白質怎麼進入葉綠體呢？葉綠體由三層膜構成，分別為外膜、內膜與類囊體膜（thylakoid membrane）。植物細胞所合成的蛋白質，會透過葉綠體的外膜轉運蛋白（toc，translocon at the outer envelope membrane of chloroplasts）與內膜轉運蛋白（tic，translocon at the inner envelope membrane of chloroplasts）送進葉綠體。過去有許多外膜轉運蛋白與內膜轉運蛋白的功能都已被研究出來，但有一個內膜轉運蛋白：Tic55，卻被發現與葉綠體的蛋白運輸無關。

　　那麼，究竟Tic55的功能是什麼呢？曾有研究團隊發現，Tic55具有酵素功能，會在葉綠素分解個過程中，將其中一個中間產物加上羥基（-OH，hydroxy）。但這還是不足以完整說明它究竟在植物中擔任了什麼樣的角色。

　　為了瞭解Tic55在植物中的角色，慈濟大學生命科學系林麗鳳老師與周帛暄老師，找到了一個缺少Tic55的突變種植物。他們將這個植物與野生種同時進行微陣列分析（microarray analysis），從中找尋表現量相差兩倍以上的基因。

　　結果找到了一群轉錄因子（transcription factor），這些轉錄因子包括了bHLH、WRKY、MYB家族的成員，且其中有許多與衰老（senescence）有關。進一步的研究發現，其中屬於bHLH這個家族的轉錄因子，可以調控一個稱為ANAC003的基因的表現，而這個基因的確是參與了葉片老化的過程。

　　另外麗鳳老師也發現，缺少Tic55的突變種植物，其老化相關基因如PED1、BCB、SEN1等的表現量都下降；而突變種植物的葉綠素濃度也比野生種要高，顯示了Tic55的功能應該是與啟動老化機制有關。

　　與動物不同的是，植物會不斷地生長，在生長的過程中，對於無法再接觸到足夠陽光的葉片，植物會啟動它們的老化機制，讓它們變黃、掉落。在整個過程中，植物會盡可能地回收老化葉片中的養分，提供給新生的葉片使用，這是植物節約能源的一種方式。

　　除了bHLH家族的轉錄因子，麗鳳老師與帛暄老師在2018年已經發表了關於MYB家族的研究成果；未來他們將繼續深入研究此一課題，以期能更瞭解Tic55在植物衰老中所扮演的角色。

　　bHLH是鹼性螺旋-環-螺旋（basic Helix-Loop-Helix）的簡稱，為一個相當大家族的轉錄因子。所謂的轉錄因子，就是能協助細胞啟動基因表現的第一步「轉錄作用」，以DNA（去氧核糖核酸）為模版來產生RNA（核糖核酸）的蛋白質。之所以會被稱為「鹼性」，是因為這類的轉錄因子含有較多的鹼性胺基酸的關係。整個蛋白質主要的構造為兩個螺旋（helix）與一個環（loop）。這類的轉錄因子參與許多重要的發育與生理功能，包含肌肉的發育、神經系統的分化、氣管生成、低氧感應、芳香感應、生物時鐘等。

參考文獻：Hsu, C.-Y.; Chou, M.-L.; Wei, W.-C.; Chung, Y.-C.; Loo, X.-Y.; Lin, L.-F. Chloroplast Protein Tic55 Involved in Dark-Induced Senescence through AtbHLH/AtWRKY-ANAC003 Controlling Pathway of Arabidopsis thaliana. Genes 2022, 13, 308. https://doi.org/10.3390/genes13020308

（撰文：葉綠舒，照片：李家萓）